Larvenstadium

Libellen führen sozusagen zwei Leben, eines als Larve unter Wasser und eines als fliegendes Insekt, der sogenannten Imago (Plural: Imagines). Während das erstere - je nach Art - bis zu einigen Jahren dauern kann, währt das zweite nur wenige Wochen oder Monate. Eine Ausnahme bildet die Winterlibelle, bei der es gerade umgekehrt ist. Ihr Leben als fliegendes Insekt dauert wesentlich länger (ca. zehn Monate), während sie sich in nur drei Monaten vom Ei bis zur schlupfbereiten Larve entwickelt.
Es gibt aber auch Libellenarten, die ihren ganzen Lebenszyklus innerhalb einiger Monate abschliessen.

Larve Blaugrüne Mosaikjungfer

Larve Blaugrüne Mosaikjungfer

Larve der Blaugrünen Mosaikjungfer



Libellenlarve, Kleinlibelle

Kleinlibellenlarve


Libellenlarven leben räuberisch von diversen Kleintieren und manchmal auch von grösserer Beute. Ihre Mundwerkzeuge sind zu einer Fangmaske umgewandelt, die hervorschiessen und die Beute zum Mund ziehen kann.

Fangmaske Libellenlarve

Fangmaske einer Schabrackenlibellenlarve mit Mückenlarve


Als Lauerjäger warten einige Libellenlarven darauf, dass ein Beutetier in ihre Nähe kommt. Manche pirschen sich aber auch an oder verfolgen die Beute gar schwimmend. Die Atmung der Libellenlarven erfolgt über den Darm. Dort können sie mit Hilfe von Tracheen (Atemröhren) den Sauerstoff aus dem Wasser aufnehmen und das Kohlendioxid abgeben. Im Laufe ihres Lebens müssen sich die Larven 7-13 mal häuten, damit sich ihr Chitinpanzer dem Wachstum anpassen kann. Als Anpassung an zeitweise austrocknende Gewässer können manche auch Wanderungen an Land unternehmen und mehrere Wochen im Trockenen überleben (eingegraben, unter Steinen oder unter feuchter Vegetation).


Schlupf

Nach Ablauf des Larvenstadiums folgt mit dem Schlüpfen die gefährlichste Lebensphase der Libellen. Dem Schlupf voraus geht die Metamorphose, bei der der Körper umgewandelt und von Wasser- auf Luftatmung umgestellt wird. Die Tiere hören auf zu fressen und halten sich vermehrt in der Nähe der Wasseroberfläche auf. Kurz vor dem Schlüpfen kommen sie häufig an die Luft, da sich die Atemlöcher (Stigmen) an der Brust öffnen. Beim Schlupf klettern die Larven der meisten Libellenarten am Stengel einer Wasserpflanze empor aus dem Wasser. Ein paar wenige Arten schlüpfen auch in horizontaler Lage, oft direkt an der Wasserlinie.

Schlupf Blaugrüne Mosaikjungfer

Massenschlupf der Blaugrünen Mosaikjungfer



Schlupf Kleinlibelle

Kleinlibellen hängen beim Schlüpfen nicht kopfüber



Schlupf Westliche Keiljungfer

Schlupf einer Westlichen Keiljungfer (Gattung Flussjungfern), die beim Schlüpfen auch nicht kopfüber hängt.


Einige Minuten nachdem sich die Larve an einer geeigneten Stelle mit den Fusskrallen fest verankert hat, befreit sich das Tier langsam aus der Schlupfhaut. Erst wenn die Libelle schliesslich ganz draussen ist, wird Hämolymphe (Blut- und Gewebeflüssigkeit) in die Flügel gepresst, die sich dadurch auffalten. Je nach Umgebungstemperatur dauert der ganze Schlupfvorgang ein bis drei Stunden (Bei Kleinlibellen und etwa Flussjungfern auch weniger). Während des Schlüpfens, das bei warmem Wetter häufig morgens oder auch bereits in der Nacht erfolgt, sind Libellen möglichen Feinden schutzlos ausgeliefert. Am Ende startet die Libelle dann zu ihrem Jungfernflug. Dies ist nochmals eine gefährliche Phase, da der erste Flug noch ungeschickt ist und meistens schnurgerade nach oben führt und für Vögel oder auch andere Libellen sehr leicht auszurechnen ist. Die nach dem Schlupf zurückbleibenden Larvenhäute (Exuvien) sind ein guter Beleg für den Libellenbestand eines Gewässers und werden deshalb häufig von Fachleuten bestimmt und gezählt.



Reifung

Die erste Zeit verbringen Libellen abseits des Wassers. Erst nach Eintreten der Geschlechtsreife suchen sie die Gewässer wieder auf. Die Reifezeit ist bei den meisten Individuen annähernd gleich lang (sie dauert je nach Art zwischen drei und dreissig Tagen), ist jedoch bei den Männchen früher abgeschlossen. Hohe Temperaturen können die Reifezeit vieler Libellen verkürzen.



Ernährung

Libellen ernähren sich grösstenteils von fliegenden Insekten, Kleinlibellen aber auch von sitzender Beute. Man unterscheidet zwischen Lauerjägern und Flugjägern. Erstere jagen von Sitzplätzen aus und letztere im Dauerflug. Zu den Lauerjägern gehören überwiegend die Kleinlibellen, Flussjungfern und Segellibellen, zu den Flugjägern fast alle Edellibellen und die Falkenlibellen. Die Grösse der Beute reicht - je nach Libellenart - von winzigen Insekten bis zu grossen Schmetterlingen oder anderen Libellen. Libellenweibchen neigen offenbar zu grösseren Beutetieren und zu Kannibalismus, da sie wegen der Massenproduktion von Eiern einen sehr grossen Nahrungsbedarf haben.

Grosse Königslibelle mit Schmetterling

Männchen der Grossen Königslibelle mit erbeutetem Schmetterling



Grosse Königslibelle frisst Prachtlibelle

Ein kräftiger Windstoss beförderte ein Prachtlibellenweibchen direkt in die Fänge eines Männchens der Grossen Königslibelle, welches die Kleinlibelle noch im Flug zu fressen begann.



Grosse Pechlibelle frisst frisch geschlüpfte Kleinlibelle

Vor allem die Weibchen der Grossen Pechlibelle (hier die grüne Farbvariante) fressen offenbar regelmässig andere Kleinlibellen, oft vor kurzem geschlüpfte.



Grosse Pechlibelle frisst Blattlaus

Kleinlibellen jagen auch sitzende Beute. Hier hat ein Weibchen der Grossen Pechlibelle (blaue Farbvariante) eine Blattlaus gefangen.



Grosse Pechlibelle frisst Spinne

Auch Spinnen werden von Kleinlibellen erbeutet.




Feinde der Libellen

Libellen haben viele Feinde. In ihrem Leben als Larven sind das unter den Wirbeltieren vor allem Fische. In fischlosen Weihern können sich bis zu zwölfmal mehr Libellen entwickeln als in solchen mit Fischbesatz. Als wichtiger Feind gilt vor allem der bereits Ende des 19. Jahrhunderts als Zierfisch aus Nordamerika eingeführte Sonnenbarsch (Lepomis gibbosus), der sich in Europa inzwischen weit verbreitet hat.

Sonnenbarsch

Ich konnte selber einmal beobachten, wie ein Sonnenbarsch ein zur Eiablage unter Wasser tauchendes Kleinlibellenweibchen frass.



Hecht belauert aufs Wasser gefallene Westliche Keiljungfer

Eine Westliche Keiljungfer war nach einer Auseinandersetzung mit einer anderen Libelle aufs Wasser gefallen und flatterte heftig mit den Flügeln. Dies erregte die Aufmerksamkeit eines Hechtes und es schien nahezu sicher, dass die Keiljungfer im nächsten Moment im Maul des Hechtes verschwinden würde. Dieser griff dann auch mit grossem Getöse an. Zu meiner Überraschung war die Libelle aber nachher immer noch da, da der Hecht sie bei seinem Angriff nur beiseite geschoben hatte. Möglicherweise sind Hechte zum Fangen von Libellen nicht besonders prädestiniert.



Auch Vögel, wie Graureiher, Weissstörche, Eisvögel, Enten, Blässhühner, Wasseramseln oder Bachstelzen, erbeuten regelmässig Libellenlarven. Bachstelzen können Libellenlarven aber nur in ganz seichtem Wasser fangen oder wenn diese das Wasser zum Schlüpfen verlassen. Beim Verlassen des Wassers werden Libellenlarven auch oft zur Beute von Fröschen.

Eisvogel mit Libellenlarve

Eisvögel erbeuten zwar regelmässig auch Libellenlarven,...


Eisvogel verfüttert Sonnenbarsch an Junges

...fressen aber weitaus häufiger Feinde der Libellen, wie hier einen kleinen Sonnenbarsch, der an ein Junges verfüttert wird. Eisvögel dürften deswegen keinen negativen Einfluss auf den Libellenbestand haben.



Bachstelze jagt Libellenlarven und schlüpfende Kleinlibellen

Eine Bachstelze hat bereits eine Kleinlibellenlarve und eine frisch geschlüpfte Kleinlibelle im Schnabel...

Bachstelze jagt Libellenlarven und schlüpfende Kleinlibellen

...und schnappt damit erfolgreich nach einer weiteren Larve im Wasser.



Blässhuhn frisst frisch geschlüpfte Kleinlibelle

Blässhühner dürften auf die Anzahl der an einem kleinen Gewässer schlüpfenden Libellen einen starken Einfluss haben, da sie grosse Mengen von ihnen fressen können.



Frosch frisst Kleinlibellenlarve

Frösche lauern am Ufer und fressen Libellenlarven, die zum Schlüpfen das Wasser verlassen...


Frosch sieht Libellenlarve auf seinem Kopf nicht

...sofern sie sie sehen können



Frosch bemerkt frisch geschlüpfte Kleinlibelle nicht

Libellenlarven und auch schlüpfende Libellen werden von den Fröschen nicht als Beute erkannt, wenn sie sich nicht bewegen. Sie vermeiden darum jede Bewegung, wenn sie den Feind bemerkt haben.



Frosch frisst Weibchen der Grossen Königslibelle

An kleineren Stillgewässern sind Frösche gewiss der Todfeind Nr.1 der Libellen. Viele von ihnen verschwinden in den grossen Mäulern dieser gefrässigen Räuber. Am häufigsten werden eierlegende Weibchen und Tandems gefressen. Hier traf es ein eierlegendes Weibchen der Grossen Königslibelle.



Weibchen der Grossen Königslibelle weicht Froschangriff aus

Libellen haben zum Glück eine phantastische Reaktionsgeschwindigkeit, sodass genügend von ihnen den Angriffen der Frösche entkommen, wie hier dieses Weibchen der Grossen Königslibelle. Man beachte, wie die Libelle beim Ausweichmanöver den ganzen Körper um 90 Grad zur Seite gedreht hat, während sie den Kopf weiterhin gerade hält.



Graureiher frisst Frosch

Graureiher fressen Libellenlarven und auch Imagines, wenn sie sie erwischen, sorgen aber auch dafür, dass die Feinde der Libellen nicht überhandnehmen.



Ringelnatter frisst Frosch

Die Ringelnatter (Natrix natrix) ist eine mächtige "Verbündete" der Libellen, denn sie frisst fast ausschliesslich deren Feinde.



Bachstelze jagt eierlegende Kleinlibellen

Zu den wenigen Feinden, die auch fliegende Libellen jagen, gehört die Bachstelze. Ihre Manövrierfähigkeit bei der Jagd auf die wendigen Kleinlibellen ist beeindruckend. Sie erbeutet ab und zu sogar Libellen bis zur Grösse eines Plattbauchs. Noch grössere Libellen scheint sie aber nicht zu jagen, da diese vermutlich zum Fressen zu gross sind.



Baumfalke im Flug

Ein absolut beeindruckender Libellenjäger ist der Baumfalke. Seine Angriffe auf Grosslibellen erfolgen mit so hoher Geschwindigkeit, dass man sie visuell meist gar nicht mitbekommt, wenn man sie nicht von Anfang an sieht. Man hört dann nur plötzlich ein Rauschen und sieht den Falken erst wieder in einiger Entfernung mit seiner Beute davonfliegen.


Baumfalke mit erbeuteter Königslibelle

Libellen können dem überraschenden Angriff eines Baumfalken offenbar kaum ausweichen. Sie scheinen jedoch gleich darauf die Bedrohung durch diesen Feind zu erkennen. So konnte ich beobachten, wie patrouillierende Männchen der Grossen Königlibelle nach so einem Angriff auffallend nahe beim Schilf flogen und die offene Wasserfläche eine Zeitlang zu meiden schienen.




Flug

Die Flugkünste vieler Libellen sind atemberaubend, perfektioniert in Millionen Jahren der Evolution. Grosslibellen beispielsweise können ohne Rückenwind mehr als 40 km/h erreichen, extrem schnell beschleunigen, aus vollem Flug abrupt stoppen oder plötzlich die Richtung ändern. Mit Windunterstützung können einzelne Arten in wenigen Tagen bis zu 1000 Kilometer zurücklegen und so aus dem Mittelmeergebiet über die Alpen bis nach Mitteleuropa fliegen. Kleinlibellen beeindrucken mehr durch ihre aussergewöhnlichen Manövrierfähigkeiten auf engem Raum, die es ihnen z.B. erlauben, geschickt durch die Gräser einer Wiese zu fliegen, Spinnennetzen auszuweichen oder auch Beutetiere, wie etwa Blattläuse, im Flug von Pflanzen aufzunehmen. Ermöglicht werden diese Leistungen durch eine sehr starke Flugmuskulatur und leichte, aber dennoch äusserst stabile Flügel (die vier Flügel einer Grosslibelle wiegen zusammen nur 1/100 Gramm). Zudem können die beiden Flügelpaare unabhängig voneinander bewegt werden und da jeder Flügel von einem eigenen Muskelpaar bewegt wird, ist er einzeln nach Bedarf verstellbar. Im energiesparenden Dauerflug werden die Flügel meist gegenläufig geschlagen, bei plötzlichen Aufwärtsbewegungen (etwa bei der Flucht vor Fröschen) jedoch im kräftezehrenden Gleichschlag beider Flügelpaare. Einige Libellenarten können sich auch bei starkem Wind in der Luft halten und segeln dann beinahe ohne Flügelschlag.

Grosse Königslibelle im Flug

Männchen der Grossen Königslibelle segelt in starkem Gegenwind


Manche Libellen können wie ein Hubschrauber lange auf der Stelle fliegen (Video ) und einige sogar rückwärts.
Für gewöhnlich bewegen Libellen ihre Flügel nur bis etwa 30mal/sec. auf und ab (einige Arten auch doppelt so schnell) und fliegen dadurch - abgesehen von einem gelegentlichen Flügelknistern - praktisch lautlos. Dank ihrer Fähigkeit zur Thermoregulation können Libellen auch bei niedrigen Umgebungstemperaturen aktiv sein. Die zum Starten notwendige 'Betriebstemperatur' erreichen sie, indem sie (oft minutenlang) mit den Flügeln vibrieren. Was mich ausserdem auch immer wieder erstaunt, ist die Fähigkeit der Libellen auch mit zerschliessenen, abgebrochenen oder deformierten Flügelteilen noch erstaunlich gut fliegen zu können. Eine Meisterleistung der Natur!



Fortpflanzung

Bei der Fortpflanzung vereinigen sich Libellen zum sogenannten Paarungsrad, einer einmaligen Erscheinung im Tierreich. Dabei ergreift das Männchen das Weibchen mit den Zangen seines Hinterleibsendes hinter dem Kopf. Sodann krümmt dieses seinen Hinterleib nach vorne und es kommt zur Vereinigung. Der ganze Vorgang kann sich im Flug oder im Sitzen abspielen.

Paarungsrad Grosse Pechlibelle

Paarungsrad der Grossen Pechlibelle




Nach der Paarung, die je nach Art eine halbe Minute bis mehrere Stunden dauern kann, kommt es zur Eiablage. Bei manchen Arten legt das Weibchen die Eier alleine, bei anderen erfolgt die Eiablage in der Tandemstellung oder unter Bewachung durch das Männchen, welches dabei andere Männchen vertreibt. Die Eier werden meistens in Wasserpflanzen oder Totholz eingestochen, aus dem Flug abgeworfen oder an einem Ablagesubstrat abgestreift. Bei manchen Kleinlibellen kann das Weibchen zur Eiablage ganz untertauchen und mehrere Minuten unter Wasser bleiben.

Eiablage Grosse Königslibelle und Grosse Pechlibelle

Auf dieser kuriosen Aufnahme sieht man zwei Libellenarten, bei denen die Weibchen immer alleine Eier legen, die Grosse Königslibelle und die Grosse Pechlibelle. Die viel kleinere Pechlibelle benützt dabei den Hinterleib der Königslibelle als komfortablen Halt bei beim Eierlegen.



Eiablage Grosse Heidelibelle

Die Grosse Heidelibelle legt die Eier meistens im Tandem ab. Auf diese Weise kann das Männchen sicherstellen, dass die abgelegten Eier von ihm befruchtet sind.



Flugzeit

Mit einer Ausnahme fliegen die ersten Libellenarten in Mitteleuropa ab April und die letzten (bei mildem Wetter) bis in den November (Dezember) hinein. Die erwähnte Ausnahme bilden die Winterlibellen der Gattung Sympecma, die bei uns als vollentwickelte Insekten überwintern und dadurch auch als erste Libellen im Frühjahr (meist im März) an den Gewässern anzutreffen sind.
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Literatur:
Sternberg/Buchwald, Die Libellen Baden-Württembergs Band 1 und 2
Wildermuth/Gonseth/Maibach, ODONATA - Die Libellen der Schweiz
Daniel Küry - Faszination Libellen
Gerhard Jurzitza - Der Kosmos-Libellenführer